Pelanomodon

† Pelanomodon
Череп
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Подотряд: † Аномодонты Клада: † Chainosauria Инфраотряд: † Дицинодонты Род: † Pelanomodon
Международное научное название
Pelanomodon Broom, 1938
Виды
† P.moschops (Broom, 1913) (первоначально "Dicynodon moschops")typus †?P.rubidgei (Broom, 1938)
Геохронология  259—252 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Поиск изображений на Викискладе FW   196980

Pelanomodon (лат.) — род вымерших терапсид из группы дицинодонтов, обитавший во времена позднего пермского периода. Большинство ископаемых были обнаружены в бассейне Кару в Южной Африке, в Зоне сборки Daptocephalus (Daptocephalus Assemblage Zone)^[1]. Отсутствие окаменелостей в более поздних отложениях указывают на то, что род не пережил пермско-триасовое вымирание.

Родовое название состоит из трёх частей: Pel — «грязь», anomo — «без» и don — «зуб». Таким образом, полностью название можно перевести как «грязный аномодонт»^[2].

В период существования рода бассейн Кару представлял собой обширную пойменную местность^[3].

Pelanomodon находится в семействе Geikiidae вместе с Aulacephalodon и Geikia. Aulacephalodon, скорее всего, жил рядом с Pelanomodon в бассейне Кару, в то время как окаменелости Geikia были обнаружены в Шотландии и Танзании. Отличительной чертой Pelanomodon, отделяющей его от Aulacocephalodon, является отсутствие бивней^[1]. Ряд особенностей анатомии черепов разных особей стал причиной выделения двух отдельных видов Pelanomodon: P. moschops (типовой) и P. rubidgei. Однако недавний анализ указывает на их вероятную синонимию^[1].

Pelanomodon известен главным образом по полным и частичным черепам. Именно по этой причине морфология черепа используется для того, чтобы отличать Pelanomodon от других родов в семействе Geikiidae. Отсутствие клыков является важной особенностью, которая используется для отделения Pelanomodon от Aulacephalodon (в дополнение к гребням над ноздрями и глазницами и изгибам на скуловой кости)^[1]. Pelanomodon отличается от Geikia более вытянутыми височным отверстием и мордой, менее развитым глоточным гребнем и шишковидным отверстием^[1].

В дополнение к этим различиям череп Pelanomodon имеет много других характерных черт. Наиболее очевидная особенность заключается в том, что череп больше по ширине, нежели по высоте, из-за чего голова имеет треугольную форму при взгляде сверху, так как углы височных окон сильно выдаются в стороны^[1]. Относительно других дицинодонтов, внешние ноздри расположены достаточно высоко и несколько вытянуты^[1]. Орбиты также расположены выше, чем у других представителей инфраотряда^[1]. Также как и у других аномодонтов, у Pelanomodon есть защёчные зубы, но отсутствуют моляры^[2]. Кроме того, как и у других терапсид, премаксилла расширяется назад, образуя вторичное нёбо^[1].

Первый образец Pelanomodon был обнаружен Робертом Брумом в 1913 году на территории бассейна Кару. Он состоял из почти полного черепа без нижней челюсти^[4]. Первоначально окаменелость была описана как вид рода Dicynodon — D. moschops, однако в анализе 1969 года, проведённом Кейзером (Keyser A. W.), выделяется в отдельный род и вид — Pelanomodon moschops^[5]. Второй вид — Pelanomodon rubidgei — был описан Брумом в 1938 году на основе полного черепа, найденного в том же регионе Самуэлем Рубиджем^[6].

Между 1913 и 1950 годом Брум описал ещё 5 видов на основании различий в анатомии ряда полных и фрагментарных черепов^[4][6][7][8], однако более поздние исследования показали, что отличия в морфологии недостаточны для выделения отдельных таксонов^[5][9].

Новый анализ, проведённый в 2015 году, показал, что морфологические особенности, разделяющие Pelanomodon moschops и Pelanomodon rubidgei, вероятно, являются следствием внутривидового полового диморфизма^[1]. В том же анализе озвучивается предположение о том, что другой дицинодонт из бассейна Кару, описанный Брумом в 1913 году^[4] — Propelanomodon — на самом деле является ювенильной формой Pelanomodon^[1]. Авторы анализа помещают все реклассифицированные виды в типовой вид Pelanomodon moschops^[1].

Филогенетические родственные связи Pelanomodon в кладограмме по Angielczyk & Rubidge (2010):^[10]

В прошлом различия в морфологии различных черепов интерпретировались как аутапоморфии для отдельных видов^[5], однако в обзоре 2015 года они были пересмотрены в качестве примеров полового диморфизма внутри одного таксона^[1]. Ранее выделялось два вида: P. moschops (череп имеет длину около 18 см, гребни над глазницами и ноздрями слабо выражены) и P. rubidgei (длина черепа около 18 см, гребни над глазницами и ноздрями мощнее и крупнее, чем у P. moschops)^[1]. По мнению ряда палеонтологов, эти отличия являются следствием полового диморфизма^[1].

Propelanomodon tylorhinus — вид дицинодонтов и бассейна Кару, который, вероятно, является молодой особью Pelanomodon^[1]. Он обладал более коротким (около 14 см) черепом со слабо выраженными гребнями и несколько отличающимися височными окнами (у Propelanomodon они образуют прямую линию, в то время как у Pelanomodon несколько наклонены вбок, придавая голове треугольную форму). Ноздри Propelanomodon относительно маленькие, а орбиты напротив, несколько увеличены^[1]. Сторонники синонимии указывают на то, что данные различия являются следствием малого возраста особи на момент смерти^[1].

Как и другие дицинодонты, Pelanomodon был растительноядным животным^[2]. Кейзер указывает на особенности строения черепа, исходя из которых жевательные движения могли осуществляться лишь передним концом челюстей^[5]. Эта, а также несколько других особенностей, таких как высокое размещение глазниц и ноздрей, могут указывать на питание водной и околоводной растительностью из мелких водоёмов^[5].

Все известные на сегодняшний день окаменелости были обнаружены только на территории бассейна Кару^[1]. Pelanomodon, также как и другие дицинодонты из это региона, находятся в составе группы Бофорта (третьего слоя отложений бассейна Кару, состоящего из позднепермских и среднетриасовых отложений). Анализ пород указывает на наличие в регионе пойм нескольких крупных рек^[3]. Климат был полузасушливым, а осадки имели сезонный характер^[11]. Данный тип климата, в сочетании с крупными водоёмами, периодически выходившими из берегов, благоприятствовал обильному разрастанию различной прибрежной растительности, что в свою очередь привело к появлению большого числа растительноядных животных^[11]. Фактически, дицинодонты оказались самой распространённой группой на данной территории^[12].